Les stress chez les végétaux

Croissance des végétaux sous contraintes environnementales Support de cours d'Antoine Gravot - M1 UE RFO -Février 2011
Introduction générale : de quoi parle-t-on ? Quelles sont les questions ?
Quelles sont les principales approches
Les questions relatives au stress chez les végétaux préoccupent un certain
nombre de personnes aux compétences diverses et dans des champs thématiques
différents. Il n'est pas inintéressant d'en dresser ici un bref aperçu afin
d'avoir une vision la plus large possible. Mise au point sur le vocabulaire
La question du vocabulaire et des définitions relatives au stress
biologique est un véritable casse-tête parfois décourageant. La plupart des
végétalistes utilisent la terminologie de Levitt, qui est fondée sur les
définitions et concepts utilisés en physique des matériaux. Définition « historique » de Levitt : le « stress » provoque le « strain »
Le « stress » représente une force exercée sur une surface (donc le stress
est exprimé en Pa) et se traduit par une « strain » dont la mesure
correspond à la mesure de la déformation du matériau soumis au « stress ».
On peut distinguer une gamme de stress pour laquelle le rapport
strain/stress est linéaire et la déformation est réversible, un point au-
delà duquel la déformation devient irréversible et un point de rupture.
La transposition au monde biologique proposée par Levitt est assez
intéressante. Le 'stress' correspond aux variations environnementales
susceptibles d'être défavorables, le 'strain' correspond aux modifications
physiologiques et biochimiques. Parmi les stratégies possibles pour la
plante : éviter le stress, éviter le « strain » ou tolérer le « strain ».
Cette façon de décomposer peut permettre de mieux comparer les stratégies
de différentes espèces. Par exemple, entre deux espèces de Nouvelle
Calédonie tolérantes au Ni, l'une va limiter activement l'absorption
racinaire de nickel (éviter le « strain »), et une autre -
hyperaccumulatrice - va tolérer l'accumulation de larges quantités de
nickel au sein de ses cellules (elle tolère le « strain »). Solution français 1 : la contrainte provoque le stress
La traduction en français rend très confuse cette terminologie : dans le
domaine de la physique, on utilise en français « contrainte » pour traduire
« stress » et « déformation » pour traduire « strain ». Un certain nombre
de biologistes parlent donc de contraintes environnementales et la logique
voudrait qu'on parle également de déformations, mais ce terme est en
réalité très peu utilisé. Pour évoquer la déformation, beaucoup vont donc
utiliser le terme de stress. La contrainte provoque alors du stress. Si on
rappelle que le mot « stress » anglais a pour origine la notion de
« détresse », on peut voir une certaine cohérence dans cette acception du
vocabulaire. Cette définition rejoint certaines définitions médicales du
stress, mais dans ce cas le stress est parfois compris comme une réponse
intégrée de l'organisme à une situation de contrainte, ce qui n'est pas
tout à fait aussi neutre que la notion de déformation. Solution français 2 : le stress provoque la contrainte
A l'opposé de la solution 1, bon nombre de végétalistes ont décidé de
conserver stress pour traduire stress et de traduire « strain » par
contrainte. Cette fois ci le stress provoque les contraintes. Solution 3 : le facteur de stress provoque le stress et la réponse de
stress
Une solution alternative aujourd'hui très souvent utilisée dans la
littérature anglo-saxonne est de parler de facteurs de stress et de
réponses de stress. Assez souvent quand même, les formulations deviennent
ambigües quand il s'agit de savoir si la plante échappe au « strain » ou
échappe au « stress ». Pour conclure, étant donné le flou généralisé, il est toujours préférable
de préciser le vocabulaire qu'on souhaite employer.
Stress abiotiques/ Stress biotiques Une ligne de démarcation très courante en milieu universitaire, partage les
travaux sur le stress abiotique et ceux sur le stress biotique. Pourtant,
d'un point de vue d'agronome et de sélectionneur, ces deux sortes de
facteurs impactent de façon comparable le rendement et/ou la qualité de la
production. Concrètement, il n'est pas toujours évident de savoir si des
symptômes sont liés à un « désordre physiologique » (par exemple une
carence minérale), ou à l'action d'un agent pathogène[1]. Par ailleurs,
face à un certain nombre de stress abiotiques comme le déficit hydrique,
carences en minéraux ou les attaques parasitaires, il existe des solutions
culturales (irrigation, amendements, traitements phytosanitaires...) et des
solutions génétiques (utilisation d'espèces appropriées aux conditions
pédoclimatiques, amélioration variétale). De nombreux professionnels des
filières de productions végétales sont donc compétents sur l'ensemble des
stress affectant les plantes cultivées. De même, la plupart des
améliorateurs travaillent à la fois sur des problèmes de stress abiotiques
et de stress biotiques (auxquels s'ajoutent en plus des objectifs
d'amélioration de la qualité). Cependant, il faut souligner qu'à travers les travaux d'amélioration
génétique par sélection conventionnelle[2], on a constaté assez rapidement
que la génétique de la résistance aux maladies est souvent caractérisée par
des résistances monogéniques, alors qu'au contraire les mécanismes de
tolérance aux stress abiotiques reposent très rarement sur un seul locus.
Assez rapidement également, les physiologistes qui se sont penchés sur les
mécanismes sous-jacents aux résistances ont pu identifier des mécanismes
biochimiques impliqués dans les tolérances aux stress abiotiques, ainsi que
d'autres, différents, et spécifiquement impliqués dans les résistances aux
stress biotiques. Les mécanismes de résistance à ces deux familles de
contraintes sont fondamentalement distincts. En conséquence, petit à petit,
d'un point de vue universitaire, des traditions scientifiques le plus
souvent bien séparées se sont construites, avec leurs concepts, leurs
méthodologies et leurs paradigmes... Il est à ce titre révélateur de
comparer ce qu'on entend par physiopathologie et écophysiologie. La physiopathologie est une discipline qui vise à comprendre les mécanismes
impliqués dans l'apparition de symptômes de maladies chez les plantes.
Théoriquement, cette discipline couvre les maladies causées par des stress
abiotiques (intoxication par une excessive biodisponibilité de l'aluminium
dans le sol, carences minérales, dégâts causés par le gel...[3]). Pourtant,
très souvent, on considère concrètement que les physiopathologistes
s'intéressent aux relations de sensibilité et de résistance entre les
plantes et les bioagresseurs. [4] L'écophysiologie est quand à elle une discipline qui vise à comprendre les
relations des plantes avec leur environnement. La plupart du temps
cependant, on considère dans le domaine végétal que l'écophysiologie traite
des problèmes de réponse aux fluctuations de paramètres abiotiques. Diversité des approches méthodologiques
Génétique
. génétique des populations
. évaluation de collections d'accessions
. identification de gènes de résistance ou de QTL impliqués dans la
tolérance
Ecophysiologique
. Physiologie des plantes entières (relations hydriques, fermeture
stomatique...)
. Ecophysiologie cellulaire et moléculaire (accumulation de métabolites
secondaires, induction de gènes de défense, de facteurs de
transcriptions régulateurs des réponses de stress hydrique...) Le stress vu du point de vue de l'écologie ou du point de vue de
l'agronomie La question de la résistance ou de la tolérance aux stress rejoint le
problème agricole concret de la stabilité des rendements. D'un point de vue
agronomique, le travail sur le stress doit avoir pour objectif de donner
des solutions pour
. mieux définir les itinéraires techniques
. faciliter les processus de sélection variétale (mieux cibler les
phénotypes recherchés, identifier des caractères génétiques pertinents
et rendre possible leur fixation dans des génotypes présentant par
ailleurs de bonnes performances agronomiques)
Du point de vue agronomique, la tolérance au stress va se mesurer par
l'impact du stress sur le rendement (graines, parties végétatives,
dépendamment des cultures) et/ou la qualité des produits. Les paramètres environnementaux sont des facteurs majeurs pour expliquer la
répartition des communautés végétales. Les températures, le pH du sol et
les précipitations déterminent très largement la présence de telle ou telle
espèces dans un milieu. D'un point de vue écologique et évolutif, le
travail sur le stress a pour objectif
. identifier la nature et l'intensité des facteurs de stress
. relier la présence d'espèces dans tel ou tel milieu à des mécanismes
de tolérance ou de résistance
. dans le cas du stress biotique, caractériser le jeu évolutif entre
différents partenaires
. proposer des modèles permettant de prédire l'évolution d'un écosystème
si on propose un scénario de modification d'un paramètre (exemple : si
on double les teneurs en C02 et que la température augmente de 3°C,
quelle espèce est susceptible de devenir invasive dans un milieu donné
?)
De ce point de vue écologique, la tolérance ou la résistance au stress va
se mesurer par l'impact du stress sur la fitness, autrement dit sur la
capacité des individus à se multiplier et/ou à avoir une descendance
(pen