Les collemboles, indicateurs du type d'humus en milieu forestier ...

Les collemboles, indicateurs du type d'humus en milieu forestier.
Résultats obtenus au Sud de Paris Jean-François Ponge Muséum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire d'Écologie générale - ER 204 CNRS, 4, avenue du Petit-Château, F 91800 Brunoy (France). RÉSUMÉ Un tableau de fréquences croisant 64 espèces de collemboles et 94
relevés provenant de divers humus forestiers du sud de la région parisienne
a été analysé à l'aide de l'analyse factorielle des correspondances de
Benzecri. Comme résultat, il s'avère que les collemboles peuvent être
utilisés comme indicateurs du type d'humus, les mulls acides se rapprochant
cependant de la faune des mors et des moders. C'est donc essentiellement
l'acidophilie qui classe les espèces par rapport aux types d'humus.
L'hydromorphie peut également être caractérisée par un certain nombre
d'espèces, différentes selon que l'on est en milieu acide ou non. Mots-clés: Collemboles - Espèces indicatrices - Type d'humus - Forêt. SUMMARY A contingency table crossing 64 collembolan species and 94 statements
sampled from different forest humus of southern Parisian country has been
analysed with the help of a Benzecri's factorial analysis of
correspondences. As a result, it has been ascertained that the collembola
are good humus type indicators, acid mulls being nevertheless close to
moders and mors. Acidophily is the essential in order to classify the
species with respect to humus type. Hydromorphy may be also characterized
by some species which are not the same according as the middle is acid or
not. Key-words: Collembola - Indicator species - Humus type - Forest. INTRODUCTION Gisin, dans plusieurs articles consacrés à l'écologie, a insisté sur
la valeur indicatrice des collemboles relativement aux facteurs édaphiques
(Gisin, 1943, 1947, 1948, 1951). Le premier de ces articles met en évidence
des espèces indicatrices de l'acidité des sols en milieu forestier. Dans un
travail précédent réalisé en forêt de Sénart (Ponge, 1980), le type de sol
était apparu comme étant l'un des principaux facteurs de variation de la
composition spécifique. Une liste d'espèces indicatrices était donnée pour
chacun des principaux types de sol. Depuis ce travail de 1980, un grand nombre de relevés ont été
effectués dans d'autres sites situés tous au sud de Paris, en forêt de
Sénart (Arpin et al., à paraître), dans le Parc du Laboratoire d'Écologie
générale (Arpin et al., 1980) et en forêt d'Orléans (Ponge & Prat, 1982;
Poursin & Ponge, 1982; Poursin & Ponge, à paraître). Il était donc utile de
rassembler l'ensemble de ces relevés et de faire le point sur la valeur
indicatrice des collemboles, relativement au type d'humus (terme que l'on
préférera au type de sol, relatif à des phénomènes se déroulant en
profondeur). Parallèlement à ces études, on peut signaler des résultats similaires
concernant d'autres groupes zoologiques du sol: oribates (Wauthy, 1981),
nématodes (Arpin, 1979). MÉTHODOLOGIE A. - Établissement des relevés Le mode de prélèvement utilisé est très variable, puisqu' il s 'agit
du rassemblement de travaux différents, ayant chacun une problématique
déterminée. Comme la stratification verticale des carottes prélevées n'a
pas été toujours la même, certains prélèvements n'ayant d'ailleurs pas été
stratifiés, il a été convenu de rassembler les divers niveaux. La
composition spécifique a donc été étudiée sans tenir compte de la
distribution verticale. De même, ont été éliminés tous les biotopes autres
que le sol forestier proprement dit. Pour une vue d'ensemble sur les
facteurs déterminant la composition spécifique des peuplements de
collemboles (y compris la profondeur) on se référera au travail déjà cité
(Ponge, 1980). En annexe, figure la liste des stations prospectées avec leurs
caractéristiques floristiques (selon la nomenclature de Bournerias, 1979),
pédologiques (selon la nomenclature de Duchaufour, 1977), le type d'humus
et l'acidité. En ce qui concerne le type d'humus, la nomenclature suivie est celle
de Duchaufour (1977, 1980), avec toutefois deux catégories supplémentaires
introduites ici, c'est-à-dire les mulls-moders (Brun, 1978), qui
correspondent à la catégorie appelée mull-like moder par Kubiena (1953), et
les dysmoders (Brun, 1978), appelés précédemment mors actifs, mais que
l'activité de la faune et la nature de la couche H (déjections animales)
rattachent aux moders. La nomenclature des couches organiques (L, F, H)
correspond à la classification de Hesselmann (1926). Le pH a été mesuré de façon variable selon les stations. Dans les
stations 1 à 26, c'est une mesure colorimétrique (indicateur pH universel)
qui a été utilisée, donnant des valeurs à une demi-unité près. Dans les
autres stations, la mesure a été faite au 1/100 d'unité près à l'aide d'un
appareil à électrode de verre. Dans tous les cas il s'agit du pH eau et non
du pH KC1. Comme seule la valeur moyenne a été présentée, elle a été
arrondie au 1/10 d'unité près. La mesure du pH a, dans tous les cas, été
effectuée au niveau de l'horizon A11, c'est-à-dire la partie supérieure de
l'horizon A1, la plus riche en matière organique. L'acidité mesurée au
niveau de ce sous-horizon (au sens de Babel, 1971) résulte conjointement du
mode d'évolution de la matière organique et de la nature des éléments
minéraux présents. Le volume et le mode de prise des prélèvements de sol sont également
variables. Dans les stations 1 à 26, le prélèvement a été réalisé à l'aide
d'une pelle, à des niveaux différents (regroupés pour la présente analyse,
voir ci-dessus). Le volume est approximativement de 1 l. Dans les stations
27 à 87 le prélèvement consiste en 3 carottages à l'aide d'une sonde
cylindrique de 5 cm de diamètre, sur une hauteur d'environ 15 cm. Le volume
total est d'environ 800 cm3. Dans les stations 88 à 94, les prélèvements,
de grand volume, ont été réalisés à l'aide d'un cylindre de 20 cm de
diamètre, sur une hauteur de 10 cm, soit un volume de 3 l environ.
Rappelons qu'il s'agit de travaux réalisés à des époques différentes et
relatifs à des problématiques bien distinctes. L'extraction de la faune a été réalisée dans des entonnoirs secs de
type Berlese-Tullgren et les animaux ont été recueillis dans l'alcool à
95°. Le montage a été réalisé dans le chlorallactophénol et les animaux ont
été déterminés un par un au microscope à contraste de phase. Chaque
prélèvement fait donc l'objet d'un relevé comprenant une liste d'espèces,
chacune étant représentée par sa densité absolue de population.
L'échantillon dont la structure est étudiée est donc formé d'un ensemble de
94 relevés comprenant 64 espèces ou groupes d'espèces. Les espèces
présentes dans moins de 5 prélèvements ont été supprimées au moment de
l'analyse, pour éviter de tirer des conclusions trop hasardeuses
relativement à leur écologie. Un certain nombre de stations présentent des types d'humus plus ou
moins influencés par l'hydromorphie. Celle-ci a une importance
particulièrement grande en forêt de Sénart et en forêt d 'Orléans. Deux
modalités peuvent se présenter, selon les caractéristiques de la roche
mère. En zone argileuse à argiles gonflantes (comme par exemple au niveau
des marnes vertes en forêt de Sénart) se forment des hydro-mulls fortement
structurés par les lombrics (donc aérés). Ils sont souvent, dans les dix
premiers centimètres, indistinguables des mulls non hydromorphes, avec une
disparition rapide de la litière et une intense incorporation biologique.
La seule différence morphologique est qu'ils reposent directement sur un
gley. La décomposition de la matière organique y est bloquée, mais à un
stade avancé de l'humification (acides humiques gris (Duchaufour, 1977). Ce
processus est proche de ce que l'on observe dans les mulls calcaires, où
c'est au stade de l'humine héritée qu'a lieu ce blocage (Duchaufour, 1977). Dans le cas d'une roche mère sableuse ou limoneuse décalcifiée,
surtout lorsqu'il existe déjà au départ des alternances de zones à
granulométrie différente (comme c'est le cas dans les sables de Sologne
(Braun-Blanquet, 1967) sur lesquels repose la forêt d'Orléans, ou en forêt
de Sénart (Bachelier & Combeau, 1971), apparaît une hydromorphie de nappe,
temporaire la plupart du temps (pseudo-gleys), parfois permanente (stagno-
gleys) (Duchaufour, 1977). L'évolution de la matière organique dans ces
deux cas est tout à fait différente et dépend du niveau supérieur atteint
par la nappe. Dans le cas des stagno-gleys (que l'on trouve dans les
moliniaies), l'évolution de la matière organique est bloquée à un stade
précoce: évolution tourbeuse. Dans le cas des pseudo-gleys, en général
l'évolution de la matière organique dans les quinze premiers centimètres
(qui concernent la faune) est peu affectée, seule la position des cations
(Fe notamment) dans le profil sous-jacent est sous l'influence des
mouvements de la nappe (Duchaufour, 1977). Mais, si la nappe atteint en
période hivernale les premiers centimètres du sol, la répartition de la
matière organique, et son évolution (notamment au niveau de la couche de
déjections animales) peuvent être sérieusement affectées. Seul ce dernier