"Diversité et évolution du Monde Vivant" : Décembre 1996

Faculté des Sciences de Luminy
(Université de la Méditerranée - Aix-Marseille II)
DIVERSITÉ ET ÉVOLUTION DU MONDE VIVANT
Cours du Pr Charles François BOUDOURESQUE
Suggestion de plan détaillé pour traiter le sujet d'examen suivant
(Décembre 1996) : (Le corrigé a été modifié pour le mettre en adéquation avec le cours de
2005,
bien sûr très différent de celui de 1996) "Comment l'origine endosymbiotique des Rhodobiontes permet-elle d'expliquer
leur stratégie de reproduction et leur écologie ? "
1. Introduction Les Rhodobiontes sont une Division (= phylum) du règne des Plantae
(Eucaryotes) Elles possèdent bien sûr toutes les caractéristiques générales
des Eucaryotes. C'est toutefois une Division relativement originale, par
rapport aux autres Divisions du monde vivant. L'endosymbiose qui leur a
donné naissance peut expliquer en partie cette originalité.
2. Quelle est l'origine des Rhodobiontes ? Comme pour tous les Eucaryotes, les principales organelles de la cellule
sont d'anciens Procaryotes (théorie de l'endosymbiose en série). Chez les
Rhodobiontes, on a eu : - 2.1. Endosymbiose avec une bactérie photosynthétique à deux
photosystèmes (Cyanobactérie), qui ( chloroplaste. Cette endosymbiose, qui
s'est produite chez l'ancêtre commun des Rhodobiontes, Glaucocystobiontes
et Viridobiontes, constitue l'évènement fondateur de la photosynthèse chez
les Eucaryotes. - 2.2. Endosymbiose avec une bactérie non photosynthétique sans
undulipodium (alpha-protéo-bactérie), qui ( mitochondrie.
- 2.3. Pas d'endosymbiose avec une bactérie non photosynthétique
avec undulipodium (= spirochaete), donc pas d'appareil cinétique,
contrairement à la plupart des autres Divisions du monde vivant. Une
hypothèse alternative est que la perte de l'appareil cinétique soit
secondaire. 3. Comment l'origine endosymbiotique explique-t-elle leur
stratégie de reproduction ? En l'absence d'appareil cinétique, les gamètes ne peuvent pas posséder
d'undulipodium et sont donc immobiles. La rencontre des gamètes est par
conséquent difficile et rare. Toute la stratégie reproductrice va donc
avoir pour but de réduire et de compenser ce handicap. - 3.1. Stratégie pour faciliter la rencontre des gamètes. Chez les
Rhodobiontes primitifs (Bangiophycées), la gamie est une protrichogamie :
le gamète femelle, fixé au gamétophyte femelle, ne possède pas de
trichogyne ; le gamète mâle, non mobile, est disséminé. Chez les
Rhodobiontes évolués (Floridéophycées), la gamie est une trichogamie : le
gamète femelle a développé un filament capteur (trichogyne) qui augmente
les chances de "capture" d'un gamète mâle. - 3.2. Stratégies pour valoriser la gamie. (i) Tout d'abord, en ne
disséminant pas le gamète femelle, il est possible pour le gamétophyte
femelle de fournir de l'énergie (sous forme de glycogène) au zygote, soit
directement, soit indirectement (par les cellules auxiliaires), et donc
d'augmenter ses chances de succès en cas de fécondation. (ii) Ensuite, il
est possible de protéger le zygote, puis le carpoconidiophyte, en édifiant
autour de lui une enveloppe protectrice (carpoconidiophyte + enveloppe
protectrice = cystocarpe), ce qui augmente les chances de survie en cas de
fécondation. (iii) Enfin, en insérant une génération intermédiaire entre le
gamétophyte et le sporophyte (le carpoconidiophyte), au lieu de disséminer
directement le zygote (et de risquer sa perte), on copie d'abord son génome
en plusieurs centaines d'exemplaire (cas des Champia) ou en plusieurs
milliers ou dizaines de milliers d'exemplaires (cas des Acrosymphyton) : ce
sont des carpoconidies qui sont disséminées. Le biocycle trigénétique, avec
une génération supplémentaire qui s'intercale entre le gamétophyte et le
sporophyte, constitue donc une stratégie de valorisation de la gamie. - 3.3. Stratégies pour économiser l'énergie. La gamie étant rare et
improbable, il n'est pas rentable d'édifier l'enveloppe protectrice du
futur zygote avant la fécondation du gamète femelle ; de même, il n'est pas
rentable de pré-positionner des réserves énergétiques (glycogène) dans ou
autour du gamète femelle. (i) Contrairement aux Chlorobiontes, l'enveloppe
protectrice (quand elle existe : système Champia) n'est donc édifiée par le
gamétophyte femelle autour du zygote qu'après la fécondation. (ii) Le
système Acrosymphyton, où un filament de jonction transporte le noyau
diploïde issu de la fécondation vers des cellules auxiliaires permet de pré-
positionner des réserves énergétiques dans ces cellules auxiliaires, et de
pré-positionner un appareil conducteur vers ces cellules auxiliaires : quel
que soit le gamète femelle qui soit fécondé, il devient en effet prévisible
qu'un noyau diploïde (provenant du zygote issu de la fécondation) soit
transporté vers ces cellules auxiliaires.
4. Comment l'origine endosymbiotique explique-t-elle leur écologie ? - 4.1. L'endosymbiose avec une Cyanobactérie fournit aux Rhodobiontes
des chloroplastes, et donc la photosynthèse : ce sont par conséquent des
organismes normalement photo-lithotrophes (l'hétérotrophie, chez certains
Rhodobiontes parasites, est "secondaire", c'est à dire postérieure à
l'acquisition de l'autotrophie, qui a été par la suite perdue). - 4.2. Par ailleurs, les Cyanobactéries possèdent un équipement
pigmentaire particulièrement complet : la chlorophylle a est en effet
complétée par les phycobiliprotéines (allophycocyanine et phycocyanine
bleues, phycoérythrine rouge). Ces pigments permettent une utilisation
large et efficace du spectre lumineux ; ils se retrouvent chez les
Rhodobiontes et expliquent que ces derniers puissent vivre sous un très
faible éclairement d'une part, avec les longueurs d'ondes qui subsistent en
profondeur d'autre part. Le milieu marin est justement caractérisé par un
éclairement quantitativement limitant, et par l'absorption rapide de
certaines longueurs d'onde, ce qui modifie qualitativement le spectre
lumineux. Il en résulte que les Rhodobiontes vivent principalement en
milieu marin, et plus particulièrement dans les biotopes sciaphiles (à
faible éclairement), auxquels ils sont bien adaptés.
5. Conclusions Toutes les caractéristiques des Rhodobiontes ne se déduisent pas de leur
origine endosymbiotique. On ne retrouve pas chez les Rhodobiontes, par
exemple, certaines des caractéristiques des Cyanobactéries telles que les
airosomes ou la capacité à métaboliser l'azote moléculaire N2. De même,
leur préférence pour les eaux chaudes n'a pas d'explication simple liée à
l'origine endosymbiotique. Toutefois, l'essentiel de leur stratégie de reproduction peut se comprendre
par la nécessité de surmonter le handicap que constitue l'absence
d'appareil cinétique. De même, leur écologie est en grande partie
déterminée par leur composition pigmentaire héritée des Cyanobactéries.